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合(he)成(cheng)生物(wu)学(xue)主要是“以分子生物(wu)学(xue)和分子遗传学(xue)等传统生物(wu)学(xue)为(wei)基(ji)础，结(jie)合(he)多种(zhong)组学(xue)和系(xi)统生物(wu)学(xue)的(de)手段，采(cai)用基(ji)因合(he)成(cheng)、编辑、网(wang)络(luo)调控等新技术并利(li)用工程学(xue)和计(ji)算(suan)机(ji)指导设计(ji)新的(de)生命体或者改造现有生命体的(de)一门(men)综(zong)合(he)学(xue)科(ke)”[1]。它的兴起使得生物学从传统的认识生命和研究生命上升到改造生命的高度，对探索生命本质具有重要的科学意义。
在合(he)成(cheng)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)学领域上，植(zhi)物(wu)(wu)(wu)也提供(gong)了巨大的(de)(de)发(fa)展潜力。一方(fang)面，植(zhi)物(wu)(wu)(wu)利用丰富而廉(lian)价(jia)的(de)(de)营养物(wu)(wu)(wu)质(zhi)（如阳光、二氧化碳(tan)等），产生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)了人们生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)命(ming)活动所(suo)需(xu)的(de)(de)能(neng)源物(wu)(wu)(wu)质(zhi)，如蛋白质(zhi)，脂(zhi)肪(fang)酸，糖类等，为(wei)科(ke)学家的(de)(de)研究提供(gong)了物(wu)(wu)(wu)质(zhi)基(ji)础；另一方(fang)面，通过对(dui)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)学的(de)(de)研究，科(ke)学家们发(fa)现了植(zhi)物(wu)(wu)(wu)体(ti)内多种多种对(dui)医药和(he)工业有重要价(jia)值(zhi)的(de)(de)次(ci)级代(dai)谢产物(wu)(wu)(wu)，为(wei)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)学及合(he)成(cheng)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)学的(de)(de)发(fa)展指明了方(fang)向。在这样(yang)的(de)(de)基(ji)础下，植(zhi)物(wu)(wu)(wu)合(he)成(cheng)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)学应运而生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)。
植(zhi)物(wu)(wu)(wu)合(he)成(cheng)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)学(xue)(xue)(xue)是在(zai)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)基因工程和转基因技(ji)术的(de)(de)(de)(de)基础上发(fa)展起来的(de)(de)(de)(de)，同时还结合(he)了工程学(xue)(xue)(xue)与(yu)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)学(xue)(xue)(xue)原(yuan)理(li)。除了合(he)成(cheng)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)学(xue)(xue)(xue)的(de)(de)(de)(de)基本原(yuan)理(li)及技(ji)术以(yi)外，植(zhi)物(wu)(wu)(wu)合(he)成(cheng)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)学(xue)(xue)(xue)更强调借助计算(suan)机、数学(xue)(xue)(xue)、化学(xue)(xue)(xue)、物(wu)(wu)(wu)理(li)学(xue)(xue)(xue)等(deng)多(duo)种交叉学(xue)(xue)(xue)科(ke)和工程化的(de)(de)(de)(de)思维，从(cong)系(xi)统层面实(shi)现对植(zhi)物(wu)(wu)(wu)体(ti)系(xi)的(de)(de)(de)(de)从(cong)头设计与(yu)改(gai)造。简而言(yan)之，植(zhi)物(wu)(wu)(wu)合(he)成(cheng)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)学(xue)(xue)(xue)的(de)(de)(de)(de)出现就是综合(he)多(duo)种学(xue)(xue)(xue)科(ke)理(li)念，改(gai)进(jin)传统作物(wu)(wu)(wu)，发(fa)掘(jue)、培育新型植(zhi)物(wu)(wu)(wu)，同时在(zai)此过程中钻研(yan)其体(ti)内具有多(duo)样生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)活(huo)性的(de)(de)(de)(de)天(tian)然产(chan)物(wu)(wu)(wu)，以(yi)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)(wu)合(he)成(cheng)的(de)(de)(de)(de)方式(shi)获取天(tian)然产(chan)物(wu)(wu)(wu)。
▲ 植物合成生物学的三大基石
（图源：合成生物(wu)学期刊）
合(he)成生物学的三大基石是合(he)成元件、合(he)成基因线路和合(he)成模(mo)块[2]，植物合成生物学也不例外。在植物中，生物合成元件主要分为三类：(ⅰ) 催(cui)化元件，如氧化还(hai)原酶、转(zhuan)移酶、水(shui)解酶、裂解酶、异(yi)构酶和连接(jie)酶等；(ⅱ) 转(zhuan)运元件，如膜电化(hua)学梯度的(de)转(zhuan)运蛋白(bai)、离子(zi)通道蛋白(bai)等；(ⅲ) 调(diao)控(kong)元(yuan)件，如核糖体结合位点(dian)、核酸调(diao)节子(zi)和(he)CRISPR/Cas9系统(tong)等(deng)。合成元件又可以组装成复杂程度不同的合成基因线路，如可以通过模拟各种逻辑推理关系和数字元件的逻辑基因线路，以及构成具有特定生物功能的遗传基因线路，这些线路又能以新的形式组合成模块，主要包括：(ⅰ) 初(chu)级合成(cheng)模块(kuai)，如乙(yi)酰辅酶A、莽草酸和氨基酸等初(chu)级代谢(xie)产物；(ⅱ) 基本骨架合成(cheng)模(mo)块，如苯烷类、糖类、脂(zhi)肪酸等次(ci)生代谢产物；(ⅲ) 对多种代谢产物进行(xing)修饰的修饰模块，如甲基(ji)化、酰基(ji)化、糖基(ji)化和磷酸化等(deng)。最后这些(xie)元件、线路和模(mo)块都将运输到植(zhi)物底盘的(de)(de)细胞中进行不(bu)同(tong)的(de)(de)亚区(qu)室化表达，最终实现对(dui)现有植(zhi)物体系的(de)(de)改(gai)造和优化。
植物合(he)成生物学(xue)的实际应用(yong)
目(mu)前植物(wu)合成生(sheng)物(wu)学大(da)致(zhi)可(ke)以用于农业(ye)生(sheng)产、天然产物(wu)、生(sheng)物(wu)能源3个领域，下(xia)文将对植物(wu)合成生(sheng)物(wu)学的实(shi)际应用作(zuo)简单(dan)的介绍，并举例说明。
植物合成生(sheng)物学应用于农业生(sheng)产主要(yao)体现在四个方(fang)面[3]：(ⅰ) 增(zeng)加农(nong)(nong)(nong)作(zuo)(zuo)物(wu)(wu)生(sheng)物(wu)(wu)量(liang)，即利(li)(li)用(yong)提高农(nong)(nong)(nong)作(zuo)(zuo)物(wu)(wu)光合(he)作(zuo)(zuo)用(yong)羧化效率、控制(zhi)农(nong)(nong)(nong)作(zuo)(zuo)物(wu)(wu)光呼吸作(zuo)(zuo)用(yong)、提高农(nong)(nong)(nong)作(zuo)(zuo)物(wu)(wu)水分利(li)(li)用(yong)效率和光能利(li)(li)用(yong)效率等相关技术来增(zeng)加农(nong)(nong)(nong)业生(sheng)产(chan)(chan)产(chan)(chan)量(liang)；(ⅱ) 减少(shao)农业化肥(fei)施用，即在(zai)农作物中(zhong)引入(ru)功能性固氮(dan)酶、共生固氮(dan)系统、微生物组提(ti)高(gao)养分利用率等以(yi)降(jiang)低农业化肥(fei)的使用，以(yi)此来减少(shao)污染；(ⅲ) 增强作(zuo)物的抗(kang)(kang)逆性，即通过转基因(yin)等相关技(ji)术达到提(ti)高植(zhi)物抗(kang)(kang)旱性、抗(kang)(kang)涝性、抗(kang)(kang)病毒等目(mu)的，降低农业生产上(shang)的损失；(ⅳ) 改善农产品质量，即利用相关技术(shu)促使农作物表达产生营养(yang)物质，提(ti)高农产品的营养(yang)价值。大多数植物体内含有多种天然产物，其中不乏用作生物医药的物质。青蒿素是由20世纪70年代中国中医科学院中药研究所屠呦呦及其研究团队在我国传统中草药青蒿中发现的一种倍半萜类化合物。青蒿素以往的生产均是直接从黄花蒿中提取的，而美国加州大学伯克利分校的科学家Jay D. Keasling历时十(shi)余年(nian)，实现了利用合成生物(wu)学技术合成青蒿(hao)素的(de)工艺[4]，被认为是人(ren)工合成(cheng)植物细胞生产(chan)的天(tian)然产(chan)物研(yan)究(jiu)领(ling)域的里程碑。
▲ 青蒿素杰(jie)出(chu)科学家（左为屠呦(you)呦(you)，右为Jay D. Keasling）
植物合成生物学不仅能够协助植物生物质的分解，还能产生清洁的生物能源。在我国具(ju)有上千年历史的(de)沼气(qi)(qi)是最早(zao)得到应(ying)用的(de)生(sheng)物能源，通过沼气(qi)(qi)发酵等合(he)成生(sheng)物学相关技术(shu)能将人畜粪便、秸秆(gan)等转化为沼气(qi)(qi)，不(bu)仅解(jie)决(jue)了(le)人畜粪便造成的(de)污染(ran)，还提供了(le)沼气(qi)(qi)这(zhei)种生(sheng)物能源供人们(men)使用；顺，顺-黏糠酸（MA）就是一种典型植物生物质分解的物质，它是尼龙、聚对苯二甲酸乙二醇酯等塑料的前体物质，既可以由植物生物质分解而来，也可由合成生物学相关技术合成得到，是一种作为塑料前体较好的生物能源；还有一种与植物生物质相关的物质就是生物乙醇了，作为一种生物能源，生物乙醇正在以绿色、清洁(jie)的表现取代石油等化学燃料，日产公司推出e-Bio Fuel-Cell生物燃料电池概念车便是遵循了这种理念。
▲ 生物能源汽车
（图源：网络(luo)）
植物(wu)合(he)成(cheng)生物(wu)学是(shi)具有美好前景的
植物(wu)合成生物(wu)学这种新兴技术在实(shi)际(ji)应用中具有较(jiao)好的表现，但(dan)也存在着(zhe)一(yi)些不足之处：
(ⅰ) 从植物(wu)本身(shen)的(de)(de)角度(du)上来讲，植物(wu)生(sheng)长周(zhou)期长、基(ji)因(yin)组(zu)大(da)、细(xi)胞器多，代(dai)谢(xie)与调控机制(zhi)复杂都加(jia)大(da)了植物(wu)合成(cheng)生(sheng)物(wu)学研(yan)(yan)究的(de)(de)难(nan)度(du)。此外，由于植物(wu)需要(yao)随时应(ying)对不断变化的(de)(de)外界环境(jing)，如何精(jing)准控制(zhi)合成(cheng)线路和模块中基(ji)因(yin)表达及转录调控提高对环境(jing)的(de)(de)适配性也(ye)将是植物(wu)合成(cheng)生(sheng)物(wu)学研(yan)(yan)究的(de)(de)难(nan)点(dian)和重点(dian)。(ⅱ) 从合(he)成生(sheng)物(wu)学的(de)角度上来讲，目前(qian)生(sheng)物(wu)合(he)成途径的(de)规模(mo)化解析(xi)、高通量(liang)组装(zhuang)和优化、人造系统(tong)的(de)调试等理论、技(ji)术方面还处(chu)于初级发(fa)展阶段，一(yi)些化合(he)物(wu)类型的(de)研究基础薄弱、工程细(xi)胞异源合(he)成效率还比较(jiao)低，导致了合(he)成生(sheng)物(wu)学的(de)优势无法完全体现出来。即便如此，我们还(hai)是可以看到(dao)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)合成(cheng)生(sheng)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)学(xue)的美好前景，今后植(zhi)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)合成(cheng)生(sheng)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)学(xue)还(hai)可为农业(ye)与(yu)(yu)食(shi)(shi)品、保健(jian)与(yu)(yu)药(yao)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)、能(neng)源与(yu)(yu)废物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)处理等多(duo)方(fang)面提供解决方(fang)案：通(tong)过改(gai)(gai)善作物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)根际(ji)微生(sheng)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)群增强植(zhi)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)固(gu)氮(dan)能(neng)力，减(jian)少(shao)化肥施用(yong)；改(gai)(gai)造藻类代(dai)谢(xie)途(tu)径，高效(xiao)生(sheng)产(chan)生(sheng)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)燃料、医(yi)药(yao)制品及食(shi)(shi)品添加(jia)剂；利用(yong)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)细胞工厂生(sheng)产(chan)合成(cheng)蛋(dan)白、牛奶及肉类；改(gai)(gai)造作物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)代(dai)谢(xie)通(tong)路，去除(chu)致(zhi)敏(min)蛋(dan)白，生(sheng)产(chan)低敏(min)食(shi)(shi)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)；改(gai)(gai)造植(zhi)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)叶片纤毛，过滤空气中粉尘，减(jian)少(shao)PM2.5颗粒，改(gai)(gai)善环境质量等[3]。相信在科研人员的努力下，我们(men)(men)最(zui)终会(hui)迎来植物(wu)合成生(sheng)物(wu)学广(guang)泛应用、人们(men)(men)生(sheng)活质量提高的时代。
参考资(zi)料：
[1] 赵国屏(ping).合成生物学(xue):开启生命(ming)科学(xue)“会(hui)聚”研究新时代[J]. 中国科学(xue)院院刊, 2018,33(11): 1135-1149.
[2] LIU W, STEWART C N.Plant syntheticbiology[J]. Trends in Plant Science, 2015, 20(5): 309-317.
[3] 邵洁, 刘海利, 王勇. 植物(wu)合成(cheng)生物(wu)学的现在与未来[J]. 合成(cheng)生物(wu)学, 2020, 1(4): 395-412.
[4] Paddon C J, Westfall P J, Pitera D J,et al. High-level semisynthetic production of the potent antimalarialartemisinin[J]. Nature, 2013, 496(7446): 528-529.
封面图(tu)源：网络(luo)
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